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形成螺旋核糖核蛋白复合物(RNPC)

发布时间:2019-08-28 05:35 来源:未知 编辑:admin

  突变和重组现象是冠状病毒基因组的重要特征之一。与大多数RNA病毒一样,突变和重组是改变或形成冠状病毒病毒基因组的两个重要因素。因此,由于这些重要的基因事件的发生,病毒亚群可能会发生进化。尽管很难确定IBV基因组是如何进化的,有三个主要的理论假设,如下:(i)RNA聚合酶校对机制的缺乏可能导致RNA基因组中的错误,进而导致突变,尤其是S1基因(核苷酸插入、缺失或点突变)。(ii)疫苗,特别是减毒活疫苗的使用,或存在多个不同IBV血清型共同感染,会导致重组的发生,有利于新的IBV突变株的出现。同一冠状病毒毒株的不同基因突变体之间的混合已被证明可以产生准种病毒。在S1基因高变区的突变可能影响病毒亚群,并导致具有不同致病性和毒力的新病毒株的出现。研究发现,编码非结构蛋白2,3和16,以及S1糖蛋白的基因区域重组的程度最高。同样实验证明,在其他免疫抑制病毒,如马立克氏病病毒、鸡传染性贫血病毒和传染性法氏囊病毒存在的情况下对IBV进行传代,会影响IBV的演化。

  禽传染性支气管炎病毒(IBV),与火鸡冠状病毒和白鲸冠状病毒共同属于Nidovirales病毒目,冠状病毒科的Gammacoronavirus。虽然抗原性上有所不同,冠状病毒科的成员,如SARS和MERS,都具有冠状病毒的共同结构蛋白组成。冠状病毒的基因组是由单链有囊膜的RNA组成,大小为27-32kb,是最大的RNA病毒。尤其是IBV,其病毒粒子平均直径为80-120nm,表面有长约20nm的高度糖基化的杆状纤突。IBV基因组中有四个编码不同结构蛋白的基因。纤突蛋白(S),小包膜蛋白(E),基质糖蛋白(M),和核蛋白(N)。结构蛋白基因之间为基因编码的非结构辅助蛋白,顺序从5’端到3’端依次UTR-1a/1ab-S-3a-3b-E-M-5a-5b-N-3-UTR-poly(a)。

  目前,在不同的国家分布着多种经典和突变IBV毒株。如系统进化树所示,这些毒株的亲缘关系或近或远(图2)。仅5%S1蛋白氨基酸组成的变化就可能导致变异株的出现,并导致密切相关的血清型之间的交叉保护的变化。因此,在设计新的控制策略时必须考虑到IBV-S1序列的性质。尽管IBV首次发现于美国,经典的M41血清型和荷兰H120血清型是最广泛使用的疫苗病毒株。然而,世界动物卫生组织(OIE)建议,不同地理区域IBV血清型的分布也不同,应根据当地情况选择疫苗。例如,M41、Arkansas和Connecticut在美国很普遍,而4/91(793/B,CR88)和D274主要发现于欧洲。最近,中国出现的QX突变株造成了欧洲,亚洲,中东,和非洲的疫情,显示出QX-like基因型毒株的地理分布转移和重要性。地理分布的变化的确是IBV控制计划所面临的一个挑战。预计由于病毒RNA的突变和重组,其他血清型毒株将继续出现,并造成病毒选择压力。其他一些突变株在特定国家和/或地区很常见,但并未确定其在全球的分布情况。

  冠状病毒基质蛋白(M蛋白)略微突出于表面,大小在220-262个氨基酸之间,在N端区域发生糖基化。虽然2群冠状病毒的成员为O-糖基化,IBV和1群冠状病毒为N端低聚糖分子糖基化。M蛋白糖基化的作用还不清楚,然而,以MHV为模型进行研究发现,与感染含有O-糖基化M蛋白的MHV的细胞相比,感染含有N-糖基化M蛋白的MHV可以诱导更好的干扰素反应,而感染含有未糖基化M蛋白的MHV的细胞所诱导的干扰素反应相当低。

  图1:禽传染性支气管炎病毒Massachusetts 株S1糖蛋白(a)和核蛋白(b)蛋白质三维结构预测 http://gleamingglenn.com/bingduliti/385.html

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